Večna pot 2, 1000 Ljubljana
Telefon: +386-1-200 7802
Fax: +386-1-257 3589
E-naslov: info@gozdis.si
Kako do nas?
sl
en

Identifikacija drevesnega koreninskega sistema in spremljanje zadrževanja vode v tleh z označevalnimi poizkusi


Status: aktiven
vodja projekta: dr. Mitja Ferlan
Oddelek: Oddelek za gozdno ekologijo
Sodelavci: Podoktorski projekt
Partnerji: Projekt sofinancira Javna agencija za raziskovalno dejavnost Republike Slovenije iz državnega proračuna

Namen projekta


V raziskovalnem podoktorskem projektu želimo preveriti ali signal vode (H2O), obogatene v izotopskim razmerjem 18O/16O, lahko zaznamo v CO2, ki izhaja iz debla drevesa.

Razvita bo nedestruktivna inovativna metoda, ki bo omogočala identifikacijo koreninskega sistema in mesto privzema vode za posamezno drevo. 

Znanstvena izhodišča ter predstavitev problema in ciljev raziskav


Nekatere podnebne projekcije za srednjo Evropo predvidevajo intenzivne podnebne spremembe, napovedujejo povišanje temperature zraka in posledično povečanje števila in trajanja sušnih dogodkov, kar bo odločilno vplivalo na stanje gozdnih ekosistemov. Za vegetacijo, ki raste na kraških, karbonatnih tleh, situacijo poslabša še dejstvo, da so tla plitva in imajo majhno sposobnost zadrževanja vode. Zaradi tega je ponekod, in bo v prihodnosti še izraziteje, sub-mediteranski del Slovenije še bolj izpostavljen sušnim razmeram. Posledično bo prišlo do začetka premikov vegetacije. Številne študije na kraških ekosistemih, s karbonatno matično podlago, so se ukvarjale z vodno bilanco in odpirajo nova vprašanja s poudarkom na tem kako heterogena tla in okolje koreninjenja skupaj z zadrževalno sposobnostjo tal za vodo blažijo sušni stres. Številne študije navajajo, da lahko iz tovrstnih ekosistemov odteče do 30% padavinske vode (Cantón in sod., 2010, Benischke in sod., 2010). V zadnjih študijah s tega področja raziskovalci navajajo še večje odtoke padavinske vode in sicer od 40% pa do 72% (Ferlan in sod., 2016).

V naši zadnji študiji (Ferlan in sod., 2016) smo, ob uporabi eddy-covariančne in ostalih mikrometeoroloških metod pokazali, da je letna primarna produkcija kraškega ekosistema linearno odvisna od dolžine sušnega dogodka in ne od njegove intenzivnosti. Kljub znatni suši je kraški ekosistem sposoben že po nekaj padavinskih dogodkih obnoviti privzemanje ogljika na raven pred sušo.







Za kraške ekosisteme je značilna karbonatna matična podlaga, topografija z izstopajočimi kraškimi pojavi in zelo plitva tla z nizko zadrževalno sposobnostjo za vodo. Globina tal se močno razlikuje; lahko sega od 0 cm ob površinski skalovitosti do 1-2 m v vrtačah in do nekaj metrov v talnih žepih. Medtem, ko se vsebnost vode v tleh in temperatura v zgornjih plasteh zemlje lahko merita s klasičnimi metodami (Schume in sod., 2003, Ferlan in Simončič, 2012), nižjih plasti tal, ki so potencialno pomembni vodni vir za odrasla drevesa, ni mogoče doseči z običajnimi merilnimi tehnikami.
Fizikalne lastnosti tal v kraških ekosistemih dopuščajo možnost, da odraslo drevo doseže globje talne plasti ali talne žepe in črpa vodo od tam. Posledično so drevesa z različno razporejenimi koreninskimi sistemi različno dovzetna za sušni stres ob nastopu sušnega dogodka.

Fizikalne lastnosti tal v kraških ekosistemih dopuščajo možnost, da odraslo drevo doseže globje talne plasti ali talne žepe in črpa vodo od tam. Posledično so drevesa z različno razporejenimi koreninskimi sistemi različno dovzetna za sušni stres ob nastopu sušnega dogodka.









Pregled in analiza dosedanjih raziskav in relevantne literature


Globina koreninjenja odraslih dreves v plitvih kraških tleh je lahko precej globlja od nekaj decimetrov. V raziskavi Jackson in sod. (1999) najdemo podatke, da korenine nekaterih vrst hrastov segajo od 5 m do 25 m globoko.

Za zaznavanje razporeditve koreninskega sistema se poleg izkopavanja uporabljajo še DNA analize (primer Jackson in sod., 1999) in označevanje s kisikovimi in vodikovimi izotopi (primer Lambs in sod., 2002). Pri slednjem je pomembno kje pride do frakcionacije; ta nastopi šele ob vstopu v transpiracijska tkiva (listi, nesuberizirana tkiva). Za sledenje lahko uporabimo vodo (H2O) obogateno v 18O/16O. Vzorčenje vode v ksilemu za kasnejše analize s klasičnim masnim spektrometrom (IRMS) poteka z uporabo ene izmed naslednjih destruktivnih tehnik: (1) tehnika z uporabo majhne stiskalnice (White in sod., 1985); destilacijska tehnika (Revesz in Woods, 1990) in (3) tehnika z uporabo liofilizatorja (Cooper in Deniro, 1989). Vse tehnike so destruktivne in časovno potratne, poleg tega pa ima zaporedno vzorčenje na isti rastlini negativne posledice na njeno vitalnost.

Po pregledu zadnjih raziskav smo ugotovili, da na obravnavanem področju obstaja pomanjkanje metod za nedestruktivno identifikacijo koreninskega sistema in mesto privzema vode za posamezno drevo.

Vpogled v dosedanje študije povezane s prenosom izotopskega razmerja stabilnih izotopov kisika (18O/16O) iz ksilemske vode v organsko snov, nakazuje na možnost razvoja nedestruktivnih metod za sledenje od kod rastlina prevzema vodo. Voda v listu postane obogatena z izotopskim razmerjem 18O/16O preko procesa transpiracije in to izotopsko razmerje se prenese v intercelularni CO2 (Hofmann in sod., 2012).

V raziskavi Teskey in sod. (2008) je bilo ugotovljeno, da večino CO2 v steblu rastline izhaja iz dihanja celic v deblu in koreninah. Ta ugotovitev je ključna in perspektivna za kombiniranje meritev dihanja debla (primer: Angert in sod., 2012; Robertson in sod., 2010; Acosta in sod., 2010), ki se lahko v nasprotju z meritvami na listih izvaja kontinuirano, in meritev izotopske sestave zraka. Tovrstni pristop izkazuje velik potencial za nedestruktivno detekcijo mesta vstopa vode v rastlino in s tem posredno za detekcijo koreninskega sistema.

Rezultati raziskovalnega projekta


Zaradi lažje realizacije projekta je bilo delo razporejeno na pet delovnih sklopov. Prvi delovni sklop je bil namenjen vodenju projekta, zadnji pa desiminaciji rezultatov projekta. Vmesni trije delovni sklopi so bili vsebinski, njihovi rezultati pa so predstavljeni v nadaljevanju. Zaradi zahtevnosti izvedbe projekta so bile nekatere aktivnosti deležne pomoči raziskovalnega programa P4-0107 in tekočega raziskovalnega projekta J4-7203.

Naloga (1) - ali signal vode (H2O), obogatene v izotopskim razmerjem 18O/16O, lahko zaznamo v CO2, ki izhaja iz debla drevesa?


Nalogo (1) smo izvajali v rastlinjaku od septembra do konca novembra 2017. V 12 l posode smo posadili 6 sadik puhastega hrasta (Quercus pubescens Willd). Vse sadike smo opremili s komorami za merjenje dihanja debla.

Vzpostavili smo kontinuirane meritve izotopske sestave okoliškega zraka in dihanja debla preko nameščenih radialno-odprto-dinamičnih komor z uporabo Off-Axis Integrated Cavity Output Spectroscopy (OA-ICOS) metodologije implementirane v napravi CCIA-46 (Los Gatos Research, CA, USA).





Vseh 6 sadik smo redno zalivali (po 100ml) z običajno vodo iz vodovodnega sistema z izotopsko sestavo δ^18 O = -38.72 ‰ (V-PDB merilo). 3 sadike smo na izbrani dan zalili (100ml) z označeno vodo z izotopsko sestavo δ^18 O = 171.02 ‰ (V-PDB merilo) ostale 3 pa z običajno vodo. 
















Slika: Razlika med signaturo δ^18 O v izdihanem CO2 iz debel označevanih sadik in signaturo δ^18 O v atmosferskem CO2. Modre črtkane črte predstavljajo zalivanje (100ml) z označeno vodo z δ^18 O = 171.02 ‰ (V-PDB merilo), rdeča črtkana črta predstavlja zalivanje (100ml) za navadno pitno vodo z δ^18 O = -38.72 ‰ (V-PDB merilo).

Signal δ^18 O iz H2O smo opazili v  spremembi signature δ^18 O v izdihanem CO2 debla takoj po zalivanju z označeno vodo. Lahko torej potrdimo našo hipotezo, da je signal vode (H2O), obogatene z izotopskim razmerjem 18O/16O, viden v CO2 v izdihanem zraku.
Vendar pa je potrebno preveriti izvor tega signala: ali izvira iz izmenjave med vodo in CO2, ali izhaja iz CO2 pridobljenega iz porabe ogljikovih hidratov.

V nalogi (1) raziskovalnega projekta smo preko inovativnega pristopa pokazali, da je možno z označeno vodo in neprekinjenimi meritvami dihanja debla spremljati globino koreninjenja drevesnih sadik in mesto privzema vode v rastlino.

Naloga (2) – ali lahko rezultate iz naloge (1) uporabimo za identifikacijo koreninskega sistema v heterogenih kraških tleh?


Naloga (2) je bila izvedena na raziskovalni ploskvi Podgorski Kras v submediteranskem delu Slovenije. Na tem področju je bilo izvedenih že kar precej raziskav, saj predstavlja prehod med Mediteranom in centralno Evropo. Preteklo človekovo gospodarjenje je imelo na to področje močan vpliv, kar se danes kaže na raznoliki pokrajini, kjer najdemo različne sukcesijske stadije: od travišč do sekundarnih hrastovih gozdov. Prevladujoč talni tip so rendzine na karbonatni matični podlagi. Tla imajo glinasto teksturo in niso bogata z rastlinskimi hranili, še posebno primanjkuje fosforja. Delež organske snovi v zgornjem delu tal je od 12-15 %. pH tal je rahlo bazičen do rahlo kisel. V okviru preteklih raziskav na tem področju so bile izvajane meritve izmenjave ogljika med ekosistemom in atmosfero po metodi eddy covariance, meritve dihanja tal, spremljanje fenologije in dendrokronologije (Ferlan et al., 2011; Plestenjak et al., 2012; Eler et al., 2013, Ferlan et al., 2016).

Glede na rezultate v Nalogi (1) je očitno, da ni nujno, da drevesa osušimo in jih šele nato označimo z označeno H2O. Če je vode v tleh manj bo signal bolje viden, ker bo mešanica bolj odražala signaturo označene vode. Predvidene strehe torej ne potrebujemo, vendar z označeno vodo zalivamo v obdobju lepega in suhega vremena.

V začetku aprila 2018 smo izbrali skupino šestih dreves in izbrano raziskovalno ploskev opremili z vso potrebno raziskovalno in merilno opremo, ter solarnim sistemom za zagotavljanje neprekinjenega napajanja.



Drevesa so bila izbrana tako, da so tvorila dve skupini po 3 in so dovolj narazen, da bomo 3 lahko označevali, tri pa imeli za kontrolo; še vedno pa bomo vseh 6 dosegli z merilnimi cevkami priklopljenimi na analizator CCIA-46. V tla skupine izbranih dreves smo namestili senzorje za spremljanje matričnega potenciala MPS-6 (METER Group, Inc.). Senzorji so bili vstavljeni na globine -50, -30 in -10 cm z namenom spremljanja stanja in zadrževanja vode v tleh. Povprečna vsebnost talne vlage na raziskovalni ploskvi po celotnem profilu je predstavljena na spodnji sliki.








Na vseh 6 dreves so bile nameščene tudi radialne komore za spremljanje dihanja debla prilagojene velikosti dreves (slika spodaj). Ob vzpostavitvi meritev smo morali poleg komor za meritev dihanja debla zasnovati tudi komore za meritve dihanja tal. Uporabljeni analizator nam ne omogoča uporabe zaprtega tipa komor, ki je pri dihanju tal najpogosteje uporabljena oprema. Zaradi tega dejstva smo morali razviti in testirati novo komoro za meritve dihanja tal in sicer po odprtem principu. Komora nima premikajočih delov in nam omogoča izvedbo meritev tik pod površino tal, kar precej pripomore k temu, da je vpliv samega zaznavala z ohišjem na merilno mesto minimalen oz. zanemarljiv.



Nov pristop in na novo razvita komora in pripadajoča oprema (slika spodaj) v okviru podoktorskega projekta kaže velik potencial za širšo uporabo in s tem prispeva k razvoju znanosti na področju kroženja ogljika in blaženja podnebnih sprememb. 

  


Od aprila do junija 2018 so se vrstila daljša obdobja padavin. S tem je bila zagotovljena dovolj velika zaloga vode v tleh za celotno obdobje vegetacije in vsebnost talne vlage v vegetaciji je le redko, in še to za krajša obdobja, padla pod, za konkretni ekosistem, določeno mejo 0.14 m3/m3. Glede na slabe vremenske razmere smo se odločili, da označevanje prestavimo na pomladanske mesece leta 2019. Celoten sistem odprtih komor za meritve dihanja tal in odprtih krožnih komor za meritve dihanja debla smo zagnali v marcu 2019 in začeli spremljati dihanje preko analizatorja CO2 in H2O LI-840 (LiCor, Nebraska USA). Meritve so potekale neprekinjeno vse do naslednje pomladi 2020. Iz zbranih podatkov je v pripravi prispevek.

Žal je bila moča izrazita tudi do sredine maja 2019. Kljub temu smo v začetku marca 2019 pripravili vse potrebno za označevanje izbranih dreves hrasta z vodo obogateno v izotopskem razmerju 18O/16O. Po namestitvi izotopskega analizatorja CCIA-46 v obstoječ merilni krog dihanja debla in tal, smo pri njegovem delovanju zaznali napako. Zadevo smo nemudoma začeli reševati s proizvajalci (Los Gatos Research, California, USA), najprej na terenu, nato pa smo napravo prenesli v Laboratorij za elektronske naprave na Gozdarskem Inštitutu Slovenije. O težavah z izvedbo Naloge (2) smo 26.4.2019 obvestili tudi financerja.

Kljub dopisovanju s proizvajalcem in izvedbi številnih predlaganih testov, analizatorja nismo uspeli usposobiti. Potreben je bil servis pri proizvajalcu kamor smo ga s hitro pošto odposlali 6.6.2019 od koder se je vrnil šele 30.10.2019. Zaradi tehničnih težav z analizatorjem, Naloge (2) nismo uspeli v celoti izpeljati. Kljub temu smo uspeli posneti kvalitetne podatke o dihanju debla in dihanju tal, skupaj s spremljajočimi mikrometeorološkimi podatki. Inovativno metodologijo, ki smo jo razvili v Nalogi (1) nismo uspeli aplicirati na odraslo drevje v naravnem okolju in z njo torej nismo uspeli identificirati koreninskih sistemov odraslih dreves puhastega hrasta rastočega na heterogenih kraških tleh.

Naloga (3) - Dendrokronološke raziskave.


Dendrokronološke raziskave na izbranih hrastih, nam skupaj z informacijo o pretekli klimi področja, lahko dajo vpogled kako so drevesa z različno velikim koreninskim sistemom preživljala sušna obdobja. Naloga je bila izpeljana delno in sicer opravljeno je bilo vzorčenje dreves (izdelava izvrtkov) in njihova priprava za analize. Ker nismo uspeli identificirati globine koreninjenja izbranih hrastov, izdelava dendrokronoloških analiz ni bila smiselna.


Bibliografske reference, ki izhajajo neposredno iz izvajanja projekta


FERLAN, Mitja. Novel approach to identify root system with stable isotope labeling experiment. Geophysical research abstracts. 2018, vol. 20, no. egu2018-19829, 1 str. ISSN 1607-7962. https://meetingorganizer.copernicus.org/EGU2018/EGU2018-19829.pdf. [COBISS.SI-ID 5068198]

VOGLAR, Grega E., ZAVADLAV, Saša, LEVANIČ, Tom, FERLAN, Mitja. Measuring techniques for concentration and stable isotopologues of CO2 in a terrestrial ecosystem : a review. Earth-Science Reviews. [Online ed.]. 2019, vol. 199, article 102978, 12 str. ISSN 1872-6828. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2019.102978, DOI: 10.1016/j.earscirev.2019.102978. [COBISS.SI-ID 5538470], [JCR, SNIP]

VODNIK, Dominik, GRIČAR, Jožica, LAVRIČ, Martina, FERLAN, Mitja, HAFNER, Polona, ELER, Klemen. Anatomical and physiological adjustments of pubescent oak (Quercus pubescens Willd.) from two adjacent sub-Mediterranean ecosites. Environmental and Experimental Botany. [Print ed.]. 2019, vol. 165, str. 208-2018, ilustr. ISSN 0098-8472. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2019.06.010, DOI: 10.1016/j.envexpbot.2019.06.010. [COBISS.SI-ID 9243513], [JCR, SNIP]  


References


Acosta, M., Pokorny, R., Janous, D., Marek, M.V., 2010. Stem respiration of Norway spruce trees under elevated CO2 concentration. Biol. Plant. 54, 773-776.

Angert, A., Muhr, J., Juarez, R.N., Munoz, W.A., Kraemer, G., Santillan, J.R., Barkan, E., Mazeh, S., Chambers, J.Q., Trumbore, S.E., 2012. Internal respiration of Amazon tree stems greatly exceeds external CO2 efflux. Biogeosciences 9, 4979-4991.

Benischke, R., Harum, T., Reszler, C., Saccon, P., Ortner, G., Ruch, C., 2010. Karstentwässerung im Kaisergebirge (Tirol, Österreich) – Abgrenzung hydrographischer Einzugsgebiete durch Kombination hydrogeologischer Untersuchungen mit Isotopenmethoden und hydrologischer Modellierung. Grundwasser 15, 43-57.

Cantón, Y., Villagarcía, L., Moro, M.J., Serrano-Ortíz, P., Were, A., Alcalá, F.J., Kowalski, A.S., Solé-Benet, A., Lázaro, R., Domingo, F., 2010. Temporal dynamics of soil water balance components in a karst range in southeastern Spain: estimation of potential recharge. Hydrological Sciences Journal/Journal des Sciences Hydrologiques 55, 737-753.

Cooper, L.W., Deniro, M.J., 1989. COVARIANCE OF OXYGEN AND HYDROGEN ISOTOPIC COMPOSITIONS IN PLANT WATER - SPECIES EFFECTS. Ecology 70, 1619-1628.

Deniro, M.J., Epstein, S., 1979. RELATIONSHIP BETWEEN THE OXYGEN ISOTOPE RATIOS OF TERRESTRIAL PLANT CELLULOSE, CARBON-DIOXIDE, AND WATER. Science 204, 51-53.

Eler, K., Plestenjak, G., Ferlan, M., Cater, M., Simoncic, P., Vodnik, D., 2013. Soil respiration of karst grasslands subjected to woody-plant encroachment. Eur. J. Soil Sci. 64, 210-218.

Ferlan, M., Alberti, G., Eler, K., Batič, F., Peressotti, A., Miglietta, F., Zaldei, A., Simončič, P., Vodnik, D., 2011. Comparing carbon fluxes between different stages of secondary succession of a karst grassland. Agriculture, Ecosystems and Environment 140, 199-207.

Ferlan, M., Eler, K., Simončič, P., Batič, F., Vodnik, D., 2016. Carbon and water flux patterns of a drought-prone mid-succession ecosystem developed on abandoned karst grassland. Agriculture, Ecosystems & Environment 220, 152-163.

Ferlan, M., Simončič, P., 2012. Robust and cost-effective system for measuring and logging of data on soil water content and soil temperature profile. Agricultural Sciences 3, 865-870.

Hofmann, M.E.G., Horvath, B., Pack, A., 2012. Triple oxygen isotope equilibrium fractionation between carbon dioxide and water. Earth Planet. Sci. Lett. 319, 159-164.

Jackson, R.B., Moore, L.A., Hoffmann, W.A., Pockman, W.T., Linder, C.R., 1999. Ecosystem rooting depth determined with caves and DNA. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96, 11387-11392.

Kim, M.H., Nakane, K., 2005. Effects of flow rate and chamber position on measurement of stem respiration rate with as open flow system in a Japanese red pine. Forest Ecology and Management 210, 469-476.

Kirtman, B., S.B. Power, J.A. Adedoyin, G.J. Boer, R. Bojariu, I. Camilloni, F.J. Doblas-Reyes, A.M. Fiore, M. Kimoto, G.A. Meehl, M. Prather, A. Sarr, C. Schär, R. Sutton, G.J. van Oldenborgh, G. Vecchi, Wang, H.J., 2013. Near-term Climate Change: Projections and Predictability. In: Stocker, T.F., D. Qin, G.-K., Plattner, M. Tignor, S.K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex, Midgley, P.M. (Eds.), Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution
of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom, New York, NY, USA, p. 76.

Kutnar, L., Kobler, A., 2011. PREDICTION OF FOREST VEGETATION SHIFT DUE TO DIFFERENT CLIMATE-CHANGE SCENARIOS IN SLOVENIA. Sumarski List 135, 113-126.

Lambs, L., Loudes, J.P., Berthelot, M., 2002. The use of the stable oxygen isotope (O-18) to trace the distribution and uptake of water in riparian woodlands. Nukleonika 47, S71-S74.

Plestenjak, G., Eler, K., Vodnik, D., Ferlan, M., Čater, M., Kanduč, T., Simončič, P., Ogrinc, N., 2012. Sources of soil CO2 in calcareous grassland with woody plant encroachment. Journal of Soils and Sediments 12, 1327-1338.

Querejeta, J.I., Estrada-Medina, H., Allen, M.F., Jimenez-Osornio, J.J., 2007. Water source partitioning among trees growing on shallow karst soils in a seasonally dry tropical climate. Oecologia 152, 26-36.

Revesz, K., Woods, P.H., 1990. A METHOD TO EXTRACT SOIL-WATER FOR STABLE ISOTOPE ANALYSIS. J. Hydrol. 115, 397-406.

Robertson, A.L., Malhi, Y., Farfan-Amezquita, F., Aragao, L., Espejo, J.E.S., Robertson, M.A., 2010. Stem respiration in tropical forests along an elevation gradient in the Amazon and Andes. Global Change Biology 16, 3193-3204.

Schmidt, H.L., Werner, R.A., Rossmann, A., 2001. O-18 pattern and biosynthesis of natural plant products. Phytochemistry 58, 9-32.

Schume, H., Jost, G., Katzensteiner, K., 2003. Spatio-temporal analysis of the soil water content in a mixed Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.)–European beech (Fagus sylvatica L.) stand. Geoderma 112, 273-287.

Sušnik A., Gregorič G. 2016. Impact of summer heat, drought, wet autumn and mild winter on vegetation in the year 2015. Ujma, 2016, vol. 30., ISSN 0353-085X . p. 69-77.
Teskey, R.O., Saveyn, A., Steppe, K., McGuire, M.A., 2008. Origin, fate and significance of CO2 in tree stems. New Phytologist 177, 17-32.

VIDIC, N. J., PRUS, T., GRČMAN, H., ZUPAN, M., LISEC, A., KRALJ, T., VRŠČAJ, B., RUPREHT, J., ŠPORAR, M., SUHADOLC, M., MIHELIČ, R., LOBNIK, F., JONES, A., MONTANARELLA, L. Soils of Slovenia with soil map 1:250000, (EUR Scientific and Technical Research Series, no. 25212 EN). Luxembourg: European Commission Joint Research Centre (JRC): Publications Office of the European Union, 2015. 152 p. ISBN 978-92-79-23063-9. 

White, J.W.C., Cook, E.R., Lawrence, J.R., Broecker, W.S., 1985. THE D/H RATIOS OF SAP IN TREES - IMPLICATIONS FOR WATER SOURCES AND TREE-RING D/H RATIOS. Geochim. Cosmochim. Acta 49, 237-246.




Projekt sofinancira Javna agencija za raziskovalno dejavnost Republike Slovenije iz državnega proračuna.

Naša spletna stran uporablja piškotke, zato, da stran bolje deluje. Ali se strinjate, da na vaš računalnik naložimo piškotke za ta namen?
Ne strinjam se